クエン酸回路

トリカルボン酸回路(TCA回路)、クレブス回路ともいう。内呼吸の3つの反応段階のうちの1つ。1937年、イギリスの生化学者クレブスによって発見された。

細胞がとりこんだブドウ糖(→ グルコース)を分解して、二酸化炭素、水、エネルギーをつくりだし、エネルギーをアデノシン三リン酸(ATP)という物質にかえるまでの反応を、内呼吸または細胞呼吸という。内呼吸は、解糖系、クエン酸回路、電子伝達系の3段階をへておこなわれる。すべての動物、高等植物、多くの細菌でみられ、組織細胞が核をもっている場合は、核外のミトコンドリアという組織でおこなわれる。

ブドウ糖は解糖系で分解され、ピルビン酸(C₃H₄O₂)になる。そして酵素の働きで水素の原子と二酸化炭素をうしない、補酵素A(CoA)がくわわってアセチルCoA(C₂化合物)ができる。ここでうしなわれた水素は、電子伝達系の反応をおこなう。二酸化炭素はそのまま細胞の外へすてられる。クエン酸回路にはいると、アセチルCoAはまずオキサロ酢酸(2-オキソブタン二酸、ケトコハク酸ともいう)という4つの炭素原子をもつ分子とむすびつき、6つの炭素をもつクエン酸(C₆)になる。クエン酸は水素をうしなったり、水をくわえられたりしながら分解され、ケトグルタル酸(2-オキソグルタル酸ともいう)(C₅)、コハク酸(C₄)、フマル酸(C₄)、リンゴ酸(C₄)と変化し、最後にはオキサロ酢酸(C₄)になる。このオキサロ酢酸がふたたびアセチルCoA(C₂)とむすびついてクエン酸(C₆)になる。この過程のくりかえしがクエン酸回路である。

ブドウ糖が分解されてできたピルビン酸は2分子である。この2分子ピルビン酸が活性酢酸になってクエン酸回路を1周する間に、2分子のATPがつくられる。クエン酸回路そのものでは、あまり多くのエネルギーはできないが、クエン酸回路の途中で放出された水素が電子伝達系でエネルギーの産生にかかわり、有酸素下では34分子という大量のATPをつくりだす。すでに解糖系で2分子のATPがえられており、合計38ATPができることになる。

クエン酸回路では、酵素の働きによってできた物質を何度もくりかえしつかえ、エネルギー効率は、およそ40%になる。しかもグアノシン三リン酸(GTP)やクレアチンリン酸、ケトグルタル酸はグルタミン酸の、オキサロ酢酸はアスパラギン酸やグルコースの、それぞれ原料になり、アミノ酸や炭水化物を合成する。このように、クエン酸回路はブドウ糖をひじょうに効率よくエネルギーにかえることができるのである。