I.

プロローグ

青々としげる植物と生物多様性の豊かさを特徴とする森林で、熱帯多雨林ともいう。世界の熱帯雨林の大半は赤道から南北に緯度10度以内にある。最大の熱帯雨林は南アメリカ大陸のアマゾン川流域、大きな島々をふくむ東南アジアから南アジア、アフリカのコンゴ盆地にある。熱帯雨林は陸地の6%ほどであるが、地球の多様な生物の74～86%(IUCN推定)が生息している。くわえて、まだ学名が記載されていない何万種もの昆虫や多数の植物の種も生息すると思われる。

II.

熱帯雨林の複雑な構成

熱帯雨林に生息する植物と動物の種数は、熱帯雨林以外の世界のあらゆる生態系に生息する種のすべてより多い。熱帯雨林にみられる植物の種の、ほぼ70%は木である。熱帯雨林は垂直に層をなしており、3～5層の植物で構成されている(このことは、この項目にそえた「熱帯雨林の垂直方向の植物相」で図示した)。

すなわち、巨大な高木を中心に上層の林冠部と、1～3層の中間の樹幹部、そして最下層の林床部である。林冠とは、樹木の枝や葉がしげっている部分のことである。上層の林冠は地上30～50mに達する。直径が20cm以上にもなる木性の蔓植物は、至る所にみられ、これらの先端は上層の林冠に達することもある。

ランやパイナップル科の植物などの着生植物の豊かな群落がみられることがよくある。着生植物は日当たりのよい、木の幹や枝に固着して生育する。シダも着生植物群落のメンバーになることがある。着生植物は栄養のほとんどを、雨水にとけこんだミネラルや、動物の糞(ふん)、そのほか木に付着した物質からとる。

熱帯雨林では林冠に枝や葉がしげり、日光が林床までとどくことはほとんどない。常緑樹のため、林床の落葉層はわずかで、養分は少なく落葉層が分解されてできる栄養分はすぐに樹木によってふたたび吸収される。熱帯雨林では、栄養分のほとんどが樹木にたくわえられることも大きな特徴である。

III.

熱帯雨林のタイプ

熱帯雨林は、およそ南回帰線と北回帰線にはさまれた地域で、もっとも寒い日でも平均気温が18°C以上の地域(熱帯)に分布する森林のことである。降雨量や雨季といった気候や海抜高度、緯度、あるいは単独で存在するか、他の森林とともに存在するかによって分類される。地域的には、赤道の南北10度までの赤道地帯にみられる森林をさすが、熱帯より外まで広がっている場合もあって、そのような森林は亜熱帯雨林という。雨季と乾季の周期がはっきりしている地域では、熱帯季節林といわれる。熱帯林は熱帯の山地にできることもあり、そのような森林は雲霧林という。

一般的によくつかわれるジャングルという言葉は、未開の、自然のままの場所を意味するヒンドゥスターニー語(→ インドの言語)のjangalからきているが、英語のジャングルは木々や下生え、蔓植物が密生していて、とおりぬけることのできない熱帯林の植生を意味するようになった。熱帯雨林というとジャングルをイメージする人が多いが、実際の熱帯雨林では、樹木が密生し、林床まで日光がとどかないために、ほとんど下生えはなく、この意味で熱帯雨林はジャングルではない。

1.

熱帯雨林

熱帯雨林は高温で湿度の高い熱帯地域にみられる常緑広葉樹群系(→ 常緑樹)である。熱帯雨林の分布に影響をあたえる全般的な要因は水分である。ただし、土壌など他の要因も局地的には重要な場合がある。年降水量は1500～4000mm、平均気温は25～35°Cである。年間を通じて一定した気温と湿度、そして極端な乾季がないことが、この多様で、こわれやすい生態系をつくりだしている。

上層の林冠と、そこからさらにつきでた高木は、連続的な層をなさない。巨大高木は高さ60mに達することもあり、これをささえるために、板状に広がった板根(ばんこん)をもっている。それより下層の木はしばしばもっと連続的な林冠となり、さらに幹や枝には蔓植物や着生植物が豊かにしげる。

このような植物の密生のために、日光はほとんど林床までとどかない。実際、最下層の林床にまで達するのは、最上層の林冠にふりそそぐ光のわずか1%だけである。したがって林床には、日陰に耐えられる種類をのぞいては、植物は生えない。

2.

亜熱帯雨林

一般に亜熱帯雨林は、熱帯雨林より高緯度の、風のふきつける海岸沿いを占める。ただし、この地帯をこえた場所にも広がることがある。中央アメリカの一部と西インド諸島、インド南西海岸、ミャンマーの海岸沿い、東南アジア、ブラジル沿岸、マダガスカルの東沿岸にみられる。

赤道からはなれるにつれて、気温の変化の幅も大きくなる。気温の変動と雨季と乾季があるために、熱帯雨林とくらべ、これらの森林にみられる植物の種の多様性(→ 生物多様性)はとぼしくなる。上層の林冠は熱帯雨林のそれよりも開けており、中間層にみられる蔓植物も少ない。

3.

熱帯季節林

熱帯季節林は、熱帯雨林が気候的および緯度的に限界に達した地点で、熱帯雨林にかわってあらわれる。たいていの熱帯季節林は海抜1000m以下でみられる。

一般には、熱帯季節林の植物は熱帯雨林よりも背が低い。この森林の特徴は、土壌の水はけがよいことである。はっきりした乾季があり、その時期は水不足のために植物の生長はよくない。多くの種は乾季に落葉する。このように季節的な乾燥をうける森林を「季節林」という。

熱帯季節林では林床に日光がよくあたるので、下生えが密生することが多い。さまざまな蔓植物が繁茂する。乾季には山火事がおこりやすく、森がやけたあとは、サバナまたは木のまばらな林にかわることがある。

熱帯季節林がとくに広域にみられるのはミャンマー、カンボジア、タイ、インドネシア(とくにジャワ島とスラウェシ島)である。これらの地域では年降水量が平均1300mmで、乾季は4～5カ月つづくことがある。西アフリカにも広大な熱帯季節林があるが、南アメリカではそれほど広域にはみられない。

4.

雲霧林

ひとつの熱帯雨林内でも、高度がますにしたがって、植物の種類、植生の構造はかわりはじめる。降水量や気温、風、湿度をふくむ、気候の高度的な変化は植生に影響するもっとも重要な要因である。ただし、局地的な地質も重要な役割をはたすことがある。

熱帯の山地では、高度が100mますごとに、平均気温は0.5°C低くなる。雲霧林は、熱帯雨林内、または、それに隣接する海抜1000～3000mのあたりにみられる。そのため山岳林ともいわれる。植物の種は熱帯植物ばかりではなくなり、温帯産の植物が多くなる。

高度がますにしたがって、木は小さくなり、平地ほど多様ではなくなる。幹はねじれたり、こぶをもつようになり、蘚類や苔類におおわれはじめる。これらの植物は霧や雲におおわれた環境でよくそだつからである。シダやタケもふつうにみられるようになる。

雲霧林がとくに豊富なのは、インドネシア、中央アメリカの一部、南アメリカのアンデス山脈の東側斜面である。

5.

マングローブ林

熱帯および亜熱帯の沿岸地域は、しばしば潮間帯森林群落にふちどられている。この群落は周期的な浸水、湿地性の土壌、塩分をふくむ環境条件によく適応した植物からなる。このようなマングローブ群系は、熱帯雨林ではないが、熱帯雨林の海岸側の境界にそって発達することが多い。

熱帯雨林にくらべれば、マングローブ林にみられる植物の種数は少ない。海水や汽水(→ 汽水域)にさらされ、さらに潮汐の影響もある程度はうけるために、環境条件がきびしいからである。樹高は2～10mである。

豊かに発達したマングローブは汽水域にみられる。インド洋・太平洋地域に分布するマングローブの種は35種以上に達する。一方、南北アメリカ大陸では10種にもみたない。ヒルギダマシ属とヤエヤマヒルギ属は熱帯に広く分布しており、その他の地域にも広がっている。

IV.

土壌条件

熱帯の土壌は、火山性土からほとんど純粋な石英の砂などさまざまである。ただし熱帯雨林の土壌の半分以上は、赤色のラトソル(またはオキシソル)といい、栄養分をふくまない土壌である。

1.

栄養素の不足した土壌

熱帯雨林ではあたたかい気候と豊富な降水のために、土壌ははげしい風化作用をうける。そのため無機物(ミネラル)は、表層からたえまなく雨水にとけてながされたり、下層に移動したりする。この溶脱のために、ラトソルには無機物がわずかしかふくまれていない。

ただし石英、アルミニウム、鉄は雨水に溶脱されにくいため、濃縮されている。粘土には栄養分がふくまれていないが、保水力はかなりすぐれており、樹木はこれを利用するように進化してきた。

2.

栄養循環の発達

熱帯の土壌にみられる栄養素の不足は、進化の過程で栄養物質循環(→ 炭素循環：窒素循環)を発達させることによって克服された。林床の落葉層における分解など、生物学的活動は急速にすすみ、おまけに降水量が多いため、もし栄養分が、なんらかのかたちで獲得されなければ、そのまま急速に溶脱されてしまうためである。

熱帯雨林にしばしばみられる、やせた土壌にそだつ植物は、いくつかの方法で栄養分を獲得している。葉がおちる前に栄養分を茎に「とりもどす」着生植物や、幹に雨水からとった栄養分をためる種もある。

そして、なにより重要なのは、栄養分が溶脱される前に根に吸いあげる方法である。栄養分を固定する菌類の助けで溶脱はさけられる。こうした菌類は、根系の中にくみいれられている。菌類と植物のこのような共生的な関係(→ 共生)は、菌根とよばれる。菌類は木に栄養分をあたえ、樹木は菌類にエネルギーをあたえる。

V.

植物

熱帯雨林では、樹木その他の植物が垂直方向に層をなしているのが特徴である。上層の林冠は樹高30～50mに達する高木からなる。この林冠はわりあい開けていて、梢(こずえ)の間に広い空間があり、そこから日光がさしこむ。

これらの木々でもっとも樹高の高い木は、たいていは双子葉植物の木であるが、こうした高木でさえ、地中にはっている根は浅い。高い幹をつたっておちる雨水の多くは蒸発してしまう。上層の林冠には樹上で生活する動物が多数おり、その多くは上層をはなれて林床におりることはない。

1.

中間層

次の中間層をなす樹幹は葉が重なりあい、蔓植物や、締め殺し植物とよばれるイチジクの一種などがからみあって、かなり閉鎖している。このイチジクの種子は、その実を食べた鳥やコウモリにはこばれ、別の木の梢にたどりつく。この植物は、下向きに生長するにつれて、宿主の木を支えとして利用してからみつき、ついには枯死させてしまう。

2.

林床

この中間層の樹幹の下、すなわち林床のレベルにはあまり植物はない。林冠の間からもれてくるわずかな日光では、せいぜい種子が芽をふく程度である。

3.

多様な種と少ない個体数

植物のほとんどは被子植物である。種の大半は樹木である。そしてひじょうに多くの種が存在する。マレーシアの熱帯雨林では、50ha区画に835種もの樹木がみつかった例もある。北アメリカ大陸の全樹木種が700種ほどであることからも、熱帯雨林の種の多様性がわかる。

しかし、かぎられた場所に多様な種が生息するということは、それぞれの種の個体数は少ないということになる。ブラジルの熱帯雨林2haの調査では高さが150cm以上の種が502種、1986本であった。つまり1種当たりの個体数は4本以下であった。

また熱帯雨林の植物の大半を木が占めているという事実は、ほとんどの種が花をつけるようになるまでに、長い時間が必要であることをものがたっている。多くの種は、30年以上たたないと成熟しないのである。

VI.

動物

熱帯雨林は、そこに膨大な数の動物種が生息し、地球上でもっとも生物的に多様な生態系である。こうした多様な動物種のほとんどは昆虫であるが、そのほかの無脊椎動物の分類群も数多く生息する。アマゾン川流域のような広大な熱帯雨林では、1000万種以上の動物がいる可能性がある。ただし、これらの多くはまだ確認されていない。

1.

熱帯雨林への適応

温帯林とちがって、熱帯雨林では樹上で生活する動物のほうが、地上で生活する動物よりも種の数がはるかに多い。スマトラ島北部とカリマンタン島のオランウータンのような大型脊椎動物でさえ、ほとんど樹上で生活をいとなむように進化した。なぜ、このように多様な種が、鳥など多くの動物群にみられるのかは、層ごとにまったくことなった種がすみわけて生息する傾向があるということで、ほぼ説明がつく。

アマゾン川岸の浸水林(→ ウェットランド)では、多数の魚たちが生息し、脊椎動物の多様性はさらに広がっている。これらの魚は毎年洪水の時期に、この生息場所にあつまり、木から水中におちてきた果実や種子、昆虫などを食べる。

熱帯の樹上での生活は、いくつかの特殊な適応現象を進化させた。アジアの熱帯雨林のいくつかは、ヒヨケザルやトビトカゲなど滑空することのできる動物がいることでとくに有名である。カリマンタンだけでも、木から木へと滑空できる哺乳類、爬虫類、両生類があわせて30種以上もみられる。滑空は、熱帯雨林では効果的な移動方法である。

アメリカの熱帯雨林では、多くの種類のサルや、いくつかのアメリカヤマアラシ(→ ヤマアラシ)など、さまざまな哺乳類が物にまきつけることのできる尾をもつ。この尾のおかげで、木の上を巧みに動きまわることができるだけでなく、枝からぶらさがって、ほかの方法ではとどかない場所にある食物もとることができる。

2.

植物と動物の密接な相互関係

植物と動物相互の密接な関係は、熱帯雨林の特徴である。多くの動物群、とくに昆虫と鳥は木の受粉をたすける。この比較的「とじた環境」にあっては、風による受粉、つまり風媒は、ほとんどの植物にとって効果的とはいえない。昆虫は蜜その他の物質を食物としてうけとり、そのかわりに次におとずれる花を受粉させる。

実がなったあとは、種子の分散も動物にたよる。鳥や哺乳類は、ほとんどすべての降雨林で種子の分散者として重要である。アマゾンの洪水時に川の水があふれて浸水する氾濫原では、魚も種子の分散に重要な役割をはたす。

特定の種の植物をまもる動物群もいくつかある。そのかわりに、その植物は動物にすみかを提供する。アリは熱帯雨林でもっともふつうに、もっとも豊富にみられる動物群で、林床から、上層よりつきでた巨大高木にいたるまで、森林のあらゆる層を占めるように進化してきた。

熱帯植物の多くは茎や小枝に空洞構造をもつ。刺したり、かみついたりする種類のアリは、こうした空洞をすみかとしてつかう。アリが木に栄養を供給し、また葉や種子を食べる他の動物から木をまもる例は多い。

2.A.

特殊化

生息環境や食物などの利用が限定されたものになることを「特殊化」というが、熱帯雨林では、この特殊化した生物種が多いのも特徴である。そして相互に密接な関係をもち、存続しているということは、実は1つの種が絶滅すると、連鎖反応的に数種の生物が絶滅することになってしまう。それほど微妙なバランスの上になりたつ生態系であるので、熱帯雨林は重要といえる。

VII.

熱帯雨林の重要性

長期的な持続可能性の点では、熱帯雨林は多少とも自然のままでのこされるほうが、牧草地などの単純な生息場所にかえられる場合よりもはるかに価値をもつ。このことは今、ようやく科学者たちにうけいれられつつある(→ 国連環境開発会議)。

熱帯雨林は、地球上のあらゆる植物群集のなかで、最大の連続的なバイオマスをつくりあげてきたし、しかも、これを土壌条件とはほとんど無関係に、栄養物質をリサイクルすることでなしとげた。だから、ただしく管理されれば、ほとんど無尽蔵の有用材を供給し、もともと、うすい表層の土壌をまもり、雨水の流出を調節し、地球規模での環境保護や気候を安定させることができる。

熱帯雨林には、地球上でもっとも多様な動植物が生息し、これらは新しい医薬品、食物そのほかの製品を供給できる可能性をもった巨大な遺伝子銀行、シードバンクであるともいえる。これまでに降雨林で発見された医薬物質には、避妊ピルの合成に重要なジオスゲニン、循環器障害の治療につかわれるレセルピン、心臓や肺の外科手術で麻酔薬にもちいられるクラーレ(→ マチン)などがある。それでいて、まだ、熱帯雨林の植物のほんの一部しか、化学的な価値が調査されていないのである。

1.

人間による影響

熱帯雨林に影響をあたえる自然現象や人間の活動は数多くある。低気圧や落雷による火災、病気、地すべりなど、自然による影響は、人間による過剰な伐採や道路建設、採鉱、牧草地や農業のための大規模な開拓といった影響にくらべ、はるかに小さいといえる。昔から伝統的におこなわれた焼畑農法(→ 焼畑)は、ほんの小さな区域の森林が焼きはらわれただけである。焼畑耕作では、何年か後に土壌の栄養がなくなると、その土地は放棄されて、別の森林が開拓される。開拓される区域が小さいので、放棄された場所にはすぐに周囲の森林が進出して、回復した。

2.

加速する森林破壊

しかし現代の大規模な開拓は、森林が破壊され、収奪的な耕作によって土地は急速にやせおとろえ、荒廃地となってしまうため、もとの森林にわずかでも似た植生がもどるには、何百年もの年月がかかるだろう。それはもともと養分の90%近くが樹木などにたくわえられ、土壌の肥沃度(ひよくど)が低いためである。

1970年代以来、熱帯の森林破壊はますます急速にすすんでいる。オーストラリア、スマトラ島、マレーシア、メラネシアなどの地域では、木材のための伐採と農業のために、広大な森林がうしなわれつつある。世界の注目の焦点となったアマゾン川流域の開発は、アマゾン横断道路の建設、農牧地および入植地の開発など、ブラジル政府の大がかりな計画によって、広大な範囲にわたっておこなわれた。

全体として、どれほどの速度で熱帯の森林破壊がすすんでいるかは推定しにくいが、おそらく毎年10万km²もの熱帯雨林が破壊あるいは深刻な打撃をうけていると思われる。いくつかあっためずらしいタイプの熱帯雨林は、ほとんどすべて破壊されてしまった。たとえば、ブラジルの大西洋岸原生降雨林のうち、今日のこっているのは2%以下である。

3.

進行する生物種の絶滅

生物多様性の損失や地球温暖化は、ますます大きな問題となりつつある。これらにも熱帯雨林の破壊が関与していると考えられる。しかし、いま明白になったことは、種の損失のほうがはるかに重要な問題であるということである。

熱帯雨林の生物多様性と生態については、あまりにもわずかしか知られていない。それゆえ、大規模な種の絶滅がどのような結果をまねくか、そして、それをふせぐにはどうするべきかを知る前に、人間の活動によって大量の種が絶滅してしまうかもしれないのである。しかも、いったん絶滅した種を人間が再現することはできないのである。

1970年代以来、数多くの国家的および国際的な組織が、とくに熱帯雨林の自然保護に科学的にとりくむために設立されてきた。現在では、大規模な森林開拓にかわる経済的な方法をみつけだすのに努力がはらわれている。